Investigación de la tarifa

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 12097 (2023) Citar este artículo

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La punción es un mecanismo vital para la supervivencia en una amplia gama de organismos de todos los filos, y cumple funciones biológicas como la captura de presas, la defensa y la reproducción. Comprender cómo la forma de la herramienta de punción afecta su desempeño funcional es crucial para descubrir la mecánica subyacente a la diversidad y evolución de los sistemas basados ​​en punción. Sin embargo, estas relaciones forma-función suelen verse complicadas por la naturaleza dinámica de los sistemas vivos. En particular, los sistemas de punción funcionan en una amplia gama de velocidades para penetrar los tejidos biológicos. Los estudios actuales sobre biomecánica de punción carecen de una caracterización sistemática de la interacción compleja, mediada por la velocidad, entre la herramienta y el material en este rango dinámico. Para llenar este vacío de conocimiento, establecemos un marco experimental altamente controlado para la punción dinámica para investigar la relación entre el rendimiento de la punción (caracterizado por la profundidad de la punción) y el filo de la herramienta (caracterizado por el ángulo de la cúspide) en una amplia gama de bio- velocidades de perforación relevantes (desde cuasiestáticas hasta \(\sim\) 50 m/s). Nuestros resultados muestran que la sensibilidad del rendimiento de la punción a las variaciones en el filo de la herramienta se reduce a velocidades de punción más altas. Esta tendencia probablemente se deba a efectos viscoelásticos e inerciales basados ​​en la velocidad que surgen de cómo los materiales responden a las cargas dinámicas. La relación forma-función dependiente de la velocidad tiene importantes implicaciones biológicas: si bien los organismos de punción pasivos/de baja velocidad probablemente dependen en gran medida de herramientas de punción afiladas para penetrar y mantener con éxito las funcionalidades, los sistemas de punción de mayor velocidad pueden permitir una mayor variabilidad en la forma de la herramienta de punción debido al rendimiento de punción relativamente insensible a la geometría, lo que permite una mayor adaptabilidad durante el proceso evolutivo a otros factores mecánicos.

Identificar la influencia de la morfología en el desempeño funcional es esencial para comprender la evolución de los sistemas biomecánicos. Sin embargo, la relación entre forma y función a menudo se complica tanto por características inherentes del sistema como por factores externos que pueden ejercer una gran influencia en el rendimiento1. La complejidad inherente de los sistemas biomecánicos de múltiples partes a menudo conduce a relaciones no lineales entre forma y función2,3, mientras que factores externos como la temperatura pueden alterar en gran medida el desempeño de los sistemas fisiológicos4,5,6. Un factor que puede ejercer una fuerte influencia en las relaciones forma-función en una amplia gama de biología es la dinámica del sistema1,7,8,9,10. Un ejemplo de esto con consecuencias de gran alcance es que la velocidad a la que se carga un material biológico (tasa de deformación) puede influir en su respuesta a dicha carga, y los materiales a menudo se vuelven más rígidos o más resistentes a velocidades de deformación más altas1,11,12,13. Esta dependencia de la tasa de deformación en los biomateriales puede tener un gran efecto en su resistencia al daño, lo que a su vez podría afectar en gran medida el rendimiento de un sistema. Aquí, exploramos cómo la tasa de deformación altera potencialmente la relación forma-función para un tipo específico de daño: la punción biológica.

Los sistemas de punción biológica parecen, en la superficie, mostrar una relación directa entre la morfología y el desempeño funcional14. Se ha demostrado que el filo de las herramientas altera significativamente el rendimiento de la punción en una variedad de organismos15,16,17,18. Sin embargo, en su mayor parte, estos estudios solo han probado el efecto de la nitidez a velocidades casi estáticas/bajas (\(< 1{\mathrm{m/s}}\)), mientras que los eventos de punción biológica pueden ocurrir más de 60 m/s o más1,19,20,21 (Fig. 1). El trabajo sobre eventos de perforación dinámica (> 1 m/s) ha demostrado que a altas velocidades se produce rigidez por deformación en los materiales objetivo, particularmente cuando el material es blando y deformable22,23,24. Dado el cambio en la respuesta del material a altas tasas de carga, ¿cambia la relación entre la forma de la herramienta y el rendimiento de la perforación a velocidades de perforación más altas?

Nos propusimos aquí probar esta idea en una gama de velocidades de punción biológicamente relevantes: desde sistemas de punción pasivos (por ejemplo, espinas de cactus, espinas de rosas) hasta sistemas de punción dinámicos, como golpes de serpientes a \(\aprox\) 3 m/s25,26. , pájaros carpinteros a \(\approx\) 7 m/s27, y caracoles cónicos a \(\approx\) 19 m/s28 hasta células urticantes de medusas a \(\approx\) 30 m/s29 y hormigas trampa a \(\aprox\) 60 m/s19. La hipótesis central que probamos es si la relación entre el filo de la herramienta de punción (cuantificada como ángulo de la cúspide) y el rendimiento de la punción (medido como profundidad de la punción) permanecerá constante a través de las velocidades de punción al penetrar tejidos blandos y estirables. Si bien la constancia de la relación entre la forma de la herramienta y el rendimiento de la punción a todas las velocidades es una suposición implícita en muchos estudios, especulamos que alterar la tasa de deformación del evento de punción cambiará potencialmente la dureza aparente del material del sustrato, debido tanto a la inercia como a la Efectos viscoelásticos a escala micromolecular. Si la relación entre la forma de la herramienta y el rendimiento de la punción cambia a diferentes velocidades, tendrá consecuencias significativas para la ecología y la evolución de estos sistemas de punción.

Punción dinámica. (a) Las velocidades de funcionamiento de los sistemas de punción biológica comunes (de izquierda a derecha: cholla saltarina (Opuntia fulgida; crédito de la foto: Bosque Nacional de San Bernardino, fuente: flickr.com), ortiga (crédito de la foto: vatra voda, fuente: unsplash .com), avispón (crédito de la foto: Servicio Geológico de Estados Unidos, fuente: unsplash.com), víbora (Crotalus adamanteus; crédito de la foto: Biblioteca Pública de Nueva York, fuente: unsplash.com), pájaro carpintero (foto de Jasper Garratt , fuente: unsplash.com), medusas (crédito de la foto: Ganapathy Kumar, Monterey Bay Aquarium, fuente: unsplash.com), hormiga trampa (Formicidae, Odontomachus clarus; adaptada de una foto de Jen Schlauch, fuente: flickr.com) y una herramienta de punción artificial (aguja médica) abarcan seis órdenes de magnitud. Se pueden clasificar en regímenes cuasiestáticos y dinámicos. (b) Una ilustración esquemática (vista superior) de las configuraciones del experimento de punción dinámica. (c) A Imagen fija de alta velocidad del proyectil perforador capturada al inicio del impacto con la muestra de material. La velocidad (v) y el ángulo de la mitad de la cúspide (\(\theta\)) del proyectil se determinan mediante procesamiento de imágenes. Recuadro a la izquierda: imagen microscópica de la punta del proyectil, donde se mide el radio de la punta (r); recuadro a la derecha: imagen microscópica representativa de una superficie de fractura por punción no deformada producida por un proyectil con \(2\theta =30^{\circ }\) a \(v\approx 50\) m/s. Se incluyen líneas discontinuas blancas para delinear la superficie de la fractura. Barras de escala: 10 mm (naranja); 200 µm (blanco); 4 mm (amarillo).

Para cuantificar la dependencia del rendimiento de la punción del ángulo de la cúspide de la herramienta de punción y determinar cómo las variaciones en la velocidad de punción influyen en la sensibilidad de dicha dependencia, medimos la profundidad de la punción (d) como una función del ángulo de la cúspide (\(2\theta = [30^{\circ }, 40^{\circ }, 50^{\circ }, 60^{\circ }]\)) bajo un radio de punta controlado (\(r \approx 110 \pm 12\) μm ) y cinco tasas de carga diferentes. La Figura 2 ilustra los resultados en una escala logarítmica. Las cinco velocidades de perforación diferentes (v) incluyen una condición cuasiestática (velocidad de carga: 10 mm/min, azul profundo) y cuatro condiciones dinámicas: \(v=9.4\pm 0.2~\text {m/s}\) ( azul claro), \(v=16.1\pm 0.3~\text {m/s}\) (verde azulado), \(v=35.1\pm 0.7~\text {m/s}\) (naranja claro), y \(v=50,3\pm 1,2~\text {m/s}\) (naranja). Mientras que la magnitud de d para una herramienta de perforación aumenta monótonamente con la velocidad debido al aumento de la energía cinética, en la Fig. 2 los valores d resultantes dentro de la misma condición de velocidad de prueba se normalizan mediante la medición máxima en todo el rango de ángulos probados (es decir, \ (d_{\text {norm}}=d/d_{\max }\), donde \(d_{\max }\) ocurre en el ángulo probado más pequeño (\(30^{\circ }\))) a aislar la tendencia dependiente del ángulo del efecto de magnitud. Cada punto de datos con barra de error representa el promedio y la desviación estándar obtenidos de tres pruebas individuales.

Para capturar las pendientes de las tendencias en la Fig. 2 como una evaluación de la sensibilidad de los valores de \(d_{\text {norm}}\) a los cambios de \(\theta\), se selecciona una función de ley de potencia para ajustarse los puntos de datos en cada velocidad probada

donde \(d_{\text {norm,0}}\) representa la profundidad de la punción en el límite \(\theta \rightarrow 0\), y k y n son parámetros de ajuste. Las curvas de ajuste de la ley de potencia resultantes se resaltan en una escala log-log en la Fig. 2, y los valores de exponente correspondientes (n) se enumeran en la Tabla 1. Las tendencias observadas en la Fig. 2 ofrecen varias ideas sobre los efectos de la tasa de carga. sobre la relación entre el ángulo de la cúspide y la profundidad de la punción: (1) Los valores de \(d_{\text {norm}}\) disminuyen al aumentar \(\theta\) dentro del rango de medición (\(2\theta =30^ {\circ }-60^{\circ }\)); (2) La pendiente de la curva de ajuste se reduce significativamente a medida que aumenta la velocidad de punción. Esta sensibilidad decreciente es evidente a partir de los valores de exponente resultantes (Tabla 1); (3) Para una herramienta con radio de punta controlado (\(r \approx 110 \pm 12\) μm) e inversión de energía inicial, y \(2\theta =60^{\circ }\), solo se logró una punción exitosa a velocidades relativamente altas (es decir, \(v=35,1\pm 0,7~\text {m/s}\) y \(v=50,3\pm 1,2~\text {m/s}\)); (4) La sensibilidad a la velocidad de prueba más baja (es decir, \(v=9.4\pm 0.2~\text {m/s}\)) es similar a la obtenida en la condición de prueba cuasiestática, mientras que esta última exhibe una valor de exponente ligeramente mayor (Tabla 1). Estas observaciones implican un efecto geométrico significativo dependiente de la velocidad sobre el rendimiento de la punción asociado con las variaciones del ángulo de la cúspide.

Sensibilidad angular dependiente de la velocidad: la dependencia de la profundidad normalizada de punción (\(d_{\text {norm}}\)) de las variaciones del ángulo de la cúspide (\(2\theta\)) a diferentes velocidades de punción (v). A medida que v aumenta de una condición cuasiestática (10 mm/min) a \(v\approx 50\) m/s, la sensibilidad de \(d_{\text {norm}}\) a los cambios de \(\theta \) disminuye. La pendiente de la curva de ajuste se acerca a la del límite superior estimado, es decir, (5). Tenga en cuenta que la punción no es posible para \(2\theta =60^{\circ }\) en las tres velocidades de punción más bajas (cruces). Las líneas discontinuas indican extrapolaciones de las curvas de ajuste. Los coeficientes de determinación de la curva se ajustan a: \(R^2 \ge 0.99\). Radio de punta controlado: \(r \aprox 110 \pm 12\) μm.

La relación forma-función positivamente correlacionada entre el filo de las herramientas de punción (medido por la relación de aspecto altura-base, el ángulo de la cúspide o el radio de la punta) y el rendimiento de la punción (caracterizado por la fuerza o energía requerida para la punción) ha sido demostrada experimentalmente por numerosos estudios sobre punción biológica15,16,17,18,30,31,32. Por lo tanto, no es sorprendente que la Fig. 2 muestre tendencias decrecientes generales de \(d_{\text {norm}}\), lo que indica un rendimiento de punción decreciente con valores crecientes de \(2\theta\) (es decir, disminución de la nitidez/delgadez). ) en una amplia gama de velocidades probadas. Detrás de esta dependencia están los cambios en la transferencia y distribución de la energía local con respecto a las variaciones \(2\theta\), como lo demuestra teóricamente nuestro modelo de energía de punción previamente establecido24. La inversión de energía inicial/pérdida de energía cinética debido a la perforación, \(\Delta E_{k}\), se divide en tres contribuciones de energía, es decir

donde W es la energía/trabajo realizado para crear la superficie de fractura, \(\Delta U_{\text {el}}\) es la contribución de energía de la deformación elástica requerida para acomodar la herramienta penetrante, y \(W_f\) es la energía disipada energía debida a la fricción cuando la herramienta se mueve a través del material. En un sustrato de material hiperelástico blando, por ejemplo, se requiere una mayor contribución de energía elástica (\(\Delta U_{\text {el}}\)) para que un valor \(2\theta\) mayor desplace el material para acomodar un Tamaño radial de herramienta más grande. Las contribuciones de energía de W y \(W_f\) también aumentan monótonamente con \(2\theta\), aunque lo hacen a un ritmo menor que \(\Delta U_{\text {el}}\)24. Como resultado, para la misma inversión de energía inicial (es decir, una energía cinética inicial controlada), la profundidad total de punción, d, se reduce a medida que se ensancha la herramienta de punción. Además, observamos que las variaciones en el radio de la punta también pueden influir en el rendimiento de la punción (es decir, la magnitud de \(d_{\text {norm}}\), consulte la figura complementaria S1). Sin embargo, nuestro modelo anterior24 ha demostrado que para una herramienta afilada, el efecto de energía asociado con el radio es menor en comparación con el asociado con el ángulo de la cúspide. Esto se ve respaldado aún más por nuestros resultados en Información complementaria, donde la relación entre el radio y la profundidad de la punción muestra una dependencia de la tasa muy limitada (Figura complementaria S1). Por esta razón, nos centraremos en el efecto angular durante el resto de la discusión donde se controla el radio de la punta de la herramienta.

Para describir la sensibilidad reducida de \(d_{\text {norm}}\) a las variaciones \(2\theta\) a velocidades mayores, como se observa en la Fig. 2, es necesario incluir la dependencia de la velocidad en el modelo de energía de punción (2 ). Nuestra hipótesis es que dicha dependencia de la velocidad se origina a partir de los efectos de la disipación viscoelástica y la inercia; ambos ya no son despreciables a velocidades de perforación más altas. En consecuencia, la tenacidad a la fractura (G) del sustrato del material probado aumenta, lo que finalmente resulta en una mayor magnitud de W y una sensibilidad angular reducida.

Tanto la evidencia experimental33,34,35 como la aproximación viscoelástica lineal36,37,38,39,40 han demostrado la dependencia de la velocidad de la tenacidad aparente a la fractura/tasa de liberación de energía de deformación crítica (G) de materiales gomosos blandos. G toma una forma general, a una temperatura de referencia constante, T

donde f(v, T) es una función de la velocidad de grieta (v) y T, \(v_0\) es una velocidad de referencia asociada con la escala de tiempo de relajación característica \(\tau _0\) del material, \(\ tau\) es la escala de tiempo local y \(\alpha\) es una constante material. (3) sugiere un aumento significativo en G cuando la escala de tiempo asociada con la propagación de la fractura por punción satisface \(\tau \ll \tau _0\). Estimamos \(\tau \sim 10^{-5}\) s en nuestras pruebas de punción con velocidades más altas (asumiendo una escala de longitud nominal de la punta de la grieta \(\bar{r}\sim 10^{-4}\) m según lo impuesto por el radio de la punta de la herramienta y la velocidad nominal de grieta, \(\bar{v}\sim 10~\mathrm {m/s}\)). A modo de comparación, un caucho de silicona (Sylgard 184, proporción de mezcla de 20:1) que tiene propiedades similares a nuestro material modelo41 tiene un tiempo de relajación aproximado, \(\tau _0 \sim 0.1\) s42.

Se teoriza que el efecto inercial contribuye significativamente a G cuando la magnitud de v aplicada se acerca o excede la velocidad del sonido, c, es decir, la velocidad con la que las ondas de tensión longitudinales transmiten tensiones de tracción y compresión dentro del sustrato40. Observamos que este escenario puede ocurrir para nuestras tres velocidades de perforación más altas (\(v \approx 16~\mathrm {m/s}\), \(35~\mathrm {m/s}\) y \(50~\ mathrm {m/s}\)): la velocidad de la onda de tensión longitudinal de nuestro material de silicona modelo satisface la aproximación, \(c=\sqrt{E/\rho } \approx 20~\mathrm {m/s}\)43 , donde el módulo elástico se mide como \(E \approx 0.39\) MPa41, y la densidad es \(\rho \approx 990~\mathrm {kg/m^3}\)44.

Las estimaciones de orden de magnitud anteriores sugieren un valor G mayor a una velocidad de perforación más alta. Se puede demostrar a partir de una forma ampliada24 de (2) que esto conducirá teóricamente a una disminución menor del valor de \(d_{\text {norm}}\) y, por lo tanto, a una sensibilidad angular menor para las mismas propiedades constitutivas y al incremento de \(2\theta\). En un caso extremo donde el aumento de G es tan grande que la magnitud de W domina sobre las de \(\Delta U_{\text {el}}\) y \(W_f\), tenemos la aproximación24

donde la segunda parte de (4) supone que la perforación produce una grieta plana triangular en la configuración no deformada; y \(f(\lambda _m)\) denota una función adimensional de estiramiento límite \(\lambda _m\) en tensión. Resolver d a partir de (4) conduce a una estimación de la magnitud de \(d_{\text {norm}}\) en función de \(\tan \theta\) cuando \(G \gg \mu d\) (donde \(\mu\) es el módulo de corte)

donde \(\theta _0=15^{\circ }\) se elige como el medio ángulo de referencia de la herramienta para la normalización. Esencialmente, (5) estima el límite superior de \(d_{\text {norm}}\) dado \(\theta\). Lo incluimos en la Fig. 2 para compararlo aún más con las mediciones experimentales. Como era de esperar, las curvas de ajuste se acercan al límite teórico a medida que aumenta la velocidad dentro de nuestro rango probado.

Algunas observaciones interesantes señaladas en la sección “Resultados” aún deben investigarse más a fondo. La incapacidad de penetración que se produce en herramientas con \(2\theta =60^{\circ }\) a velocidades más bajas puede atribuirse al aumento significativo de la fuerza necesaria para el inicio de la fractura, como se desprende de las mediciones cuasiestáticas. Sin embargo, observamos que el valor máximo de d que caracterizamos está asociado con la propagación de la fractura. No está claro por qué la pendiente dependiente del ángulo calculada en \(v=9.4\pm 0.2~\text {m/s}\) es ligeramente menor que la de las pruebas cuasiestáticas en la Fig. 2. Si bien las dos condiciones de prueba ambos pueden tener un efecto menor dependiente de la velocidad, tal vez la velocidad de grieta instantánea asociada con la liberación repentina de energía al inicio de la iniciación de la grieta durante la perforación cuasiestática sea lo suficientemente grande como para causar un ligero aumento de la \(d_{\ texto {norm}}\) valor en general \(\theta\). Dadas estas especulaciones, el inicio de la fractura asociada con la punción es una vía vital para la exploración futura.

La sensibilidad angular dependiente de la velocidad discutida anteriormente puede tener implicaciones de gran alcance para la relación forma-función que subyace a la evolución de los sistemas de punción biológica. El rango de velocidades de carga utilizadas para nuestros experimentos cubre la mayoría de las velocidades de punción reportadas en todos los sistemas biológicos. En el extremo inferior, las pruebas cuasiestáticas (\(\lesssim 1\) mm/s) son similares a las velocidades de carga de herramientas de punción pasivas, como espinas de cactus45, ortigas46 y púas de puercoespín47, o de baja velocidad. sistemas de punción activos como los aguijones de avispa48. El rango de velocidades utilizado en las pruebas de punción dinámica (\(\sim\) 9–50 m/s) comparte los mismos órdenes de magnitud con las velocidades operativas promedio de la mayoría de los organismos vivos que perforan activamente reportados en la literatura, desde golpes de serpiente (\(\approx 3\) m/s)25,26 a nematocitos cnidarios (\(\approx 30\) m/s)29 a hormigas atrapa-mandíbulas (\(\approx 60\) m/s) 19. La menor sensibilidad de \(d_{\text {norm}}\) a las medidas de nitidez a medida que aumenta la velocidad (Fig. 2) ofrece varias ideas sobre cómo se desarrolla la relación morfología-rendimiento en todo el rango dinámico de los sistemas biológicos: 1) Pasivo /es probable que los sistemas de punción de baja velocidad dependan en gran medida de herramientas de punción suficientemente afiladas para lograr una penetración eficiente de los tejidos blandos; 2) Los sistemas de punción dinámicos con altas tasas de carga pueden hipotéticamente sostener un grado relativamente mayor de variación morfológica sin sacrificar demasiado de su rendimiento máximo de punción.

En sistemas pasivos/de baja velocidad, el rendimiento de la punción (caracterizado por fuerza, energía o tamaño del daño) dependerá más de la forma de la herramienta de punción (p. ej., Fig. 2). Se ha demostrado evidencia de tal dependencia en experimentos con colmillos de víbora18, dientes caninos16 y agujas bioinspiradas49 durante experimentos de punción cuasiestática. Los sistemas de punción activos que funcionan a velocidades de carga casi estáticas, como estos ejemplos, aún pueden superar el hecho de tener herramientas más desafiladas simplemente aumentando la fuerza con la que perforan. Sin embargo, los sistemas de punción pasivos (p. ej., espinas de cactus, espinas de rosas) no obtienen energía del organismo que perfora, sino del objetivo que los roza. Especulamos que dicha restricción mecánica exige niveles más altos de nitidez en sus herramientas de punción no solo para mantener un nivel de rendimiento (profundidad de punción), sino también para garantizar que se produzca una punción exitosa. Una herramienta de punción suficientemente afilada y delgada se vuelve esencial para sus funcionalidades biológicas. Por ejemplo, la cholla saltadora (cactus) depende de la punción exitosa con sus espinas afiladas para unir sus cladodios terminales a los animales que pasan para su dispersión14,45; El mecanismo defensivo de las ortigas mediante la inyección de neurotoxinas depende de la penetración exitosa de la piel de los mamíferos con sus tricomas punzantes y punzantes46. Al mismo tiempo, una punción exitosa de sistemas pasivos requiere también suficiente resistencia y rigidez de la herramienta de punción, especialmente en los no sacrificables. Esto plantea un posible equilibrio entre que la herramienta tenga suficiente filo/delgadez y sea lo suficientemente robusta como para penetrar el objetivo sin desviarse ni romperse. La combinación de estos efectos en sistemas pasivos implica que existe potencialmente una limitación mecánica sobre la variabilidad morfológica, lo que resulta en una restricción mecánica potencialmente verdadera sobre su evolución.

Por el contrario, los sistemas de punción dinámicos y de alta velocidad pueden alcanzar un nivel de liberación mecánica en su potencial de diversificación. Una mayor variabilidad en la forma de la herramienta de punción derivada del nivel relativamente bajo de sensibilidad geométrica del rendimiento de la punción a velocidades más altas (Fig. 2) proporciona un "grado de libertad" para el proceso evolutivo al liberarse en un eje de variación. Esta variabilidad permite que estas herramientas de punción tengan más libertad para evolucionar en función de otros factores mecánicos que pueden afectar negativamente el rendimiento de la punción que en los sistemas cuasiestáticos. Por ejemplo, un ángulo de cúspide mayor puede dar como resultado una mayor integridad estructural contra el pandeo o la fractura50 y, por lo tanto, liberar a los sistemas dinámicos de las limitaciones de resistencia y rigidez, mientras que un sistema pasivo puede necesitar desarrollar una forma no cónica que tenga una base más amplia para lograr un efecto similar manteniendo el rendimiento de la punción51. Los organismos que perforan bajo el agua (por ejemplo, golpes de camarón mantis52 y mordeduras de dientes de tiburón53) podrían adaptar una forma única de herramienta de punción para la optimización simultánea de la punción y el rendimiento hidrodinámico.

En general, es posible que las herramientas de punción biológica activas y de alta velocidad no necesiten estar sujetas a tanto control del desarrollo como lo hacen los sistemas pasivos, lo que también permite una mayor variación epigenética. Esto, junto con la capacidad de adaptarse a otras presiones mecánicas, sugiere que los sistemas de punción dinámicos y activos deberían mostrar niveles más altos de variación intraespecífica e interespecífica en la forma de la herramienta que los sistemas de punción pasivos. En un estudio inicial de la literatura, encontramos evidencia preliminar de la relación propuesta anteriormente entre las variaciones de forma (ángulo de la cúspide de la herramienta) y las velocidades de operación en varios sistemas de punción biológica. Todos los ángulos de las cúspides informados aquí se tomaron de mediciones informadas o de nuestras propias estimaciones basadas en las cifras presentadas en los artículos. En un sistema de punción pasiva como el de las espinas de cactus, estimamos a partir de imágenes de microscopio electrónico de barrido (SEM) de las espinas de seis especies45 que el ángulo de la cúspide del cuerpo cónico de las espinas (que es responsable del proceso de propagación de la fractura discutido en este trabajo) ) se encuentra en un rango estrecho de \(7.7^{\circ } \pm 1.8^{\circ }\). Se estimó que el ángulo de la cúspide de la región cónica de las espinas recolectadas de tres especies de plantas trepadoras y un cultivar51 varía dentro de un rango de \(12,4^{\circ } \pm 2,0^{\circ }\). Por el contrario, los sistemas de punción dinámicos de los que encontramos ejemplos en la literatura parecen exhibir un mayor grado de diversidad de formas de herramientas. Los colmillos de víbora, por ejemplo, que perforan objetivos a \(\sim 3\) m/s25,26, exhiben ángulos de cúspide reportados en la literatura que oscilan entre \(\sim 25^{\circ }\) y \(\sim 45 ^{\circ }\) en 19 especies, con un grupo de datos alrededor de \(30^{\circ }\)18. Los dientes de tiburón muestran una variedad de variaciones de \(\sim 10\)–\(40^{\circ }\) en los ángulos de sus cúspides en la familia Lamnidae en tres géneros54. A modo de contexto, se ha informado que los tiburones blancos tienen una velocidad de ráfaga de \(\sim 11\) m/s cuando se acercan a un objetivo55. Especulamos que la velocidad de punción de los dientes puede ser incluso mayor si se tiene en cuenta el movimiento de la mandíbula. Los caracoles cónicos cazadores de peces golpean y lanzan a sus presas a una velocidad máxima promedio \(\sim 19\) m/s28. Las imágenes SEM de su arpón radiular56 nos permitieron estimar el ángulo promedio de la cúspide de la punta en ocho especies: \(24.5^{\circ } \pm 6.6^{\circ }\). En sistemas de punción más rápidos, como los orgánulos urticantes (nematocistos) de cnidarios y dinoflagelados57, la estructura de púa/estilete penetra el objetivo en microsegundos a una velocidad final de \(\sim 30\) m/s29. Estas herramientas de punción microscópicas presentan diversas formas cónicas. Sus variaciones no sólo son interespecíficas sino que también aparecen en herramientas de punción individuales debido al ensanchamiento al alejarse de la punta. Estimamos aproximadamente que los ángulos de las cúspides varían de \(\sim 15\) a \(\sim 50^{\circ }\) de los nematocistos de cuatro especies57,58,59,60,61. En general, los hallazgos iniciales anteriores verifican la relevancia biológica de nuestro marco experimental propuesto en términos tanto de la forma como de la velocidad de la herramienta de punción. Aunque este estudio presenta evidencia muy preliminar, da un paso inicial hacia un análisis comparativo sistemático adicional necesario para cuantificar la extensión y diversidad de la forma de la herramienta de punción en relación con la velocidad de punción entre diferentes filos. Dichos estudios futuros también deberían examinar factores adicionales como la curvatura de la herramienta de punción y el material del que está compuesta la herramienta. No obstante, esperamos que nuestro marco pueda arrojar más luz sobre la complejidad de los sistemas de punción biológica y alimentar una mayor discusión y exploración de la interacción entre los efectos de la tasa y la morfología en los sistemas de punción.

Los organismos de diferentes filos logran una perforación exitosa en un rango de velocidades operativas que abarca seis órdenes de magnitud. Detrás de sus mecanismos de perforación está la compleja interacción entre las geometrías de las herramientas de perforación, el rendimiento de la perforación mediado por el material y la dependencia de la velocidad. Nuestro trabajo experimental con un sistema de punción dinámico altamente controlado demuestra que la velocidad de punción, dentro de un amplio rango biorelevante, tiene un impacto significativo en la dependencia geométrica del rendimiento de la punción: en condiciones casi estáticas o velocidades relativamente bajas, la profundidad de la punción que sirve como indicador de rendimiento disminuye rápidamente con el ángulo de la cúspide del proyectil de punción; Sin embargo, la pendiente de la relación entre la profundidad de la punción y el ángulo disminuye a medida que aumenta la velocidad de la punción. Esta sensibilidad angular dependiente de la velocidad tiene fuertes implicaciones para los procesos evolutivos de los sistemas de punción biológica lentos y rápidos, ya que las restricciones mecánicas impuestas al primero se eliminan en parte para el segundo al liberarse en un eje de variación geométrica. Estos resultados proporcionan evidencia sólida y una base experimental a partir de la cual se puede establecer un marco biomecánico futuro para explorar cómo los principios físicos dan forma a la evolución de sistemas de punción biológica muy dispares que emprenden estrategias de punción dinámicas y complejas.

Se selecciona y fabrica un elastómero de silicona (Solaris, Smooth-On, Inc.) como material modelo para experimentos de punción siguiendo procedimientos documentados41: los kits de prepolímero de las partes A y B tal como se recibieron se mezclan en una proporción de peso de 1:1. El mezclador de líquidos se desgasifica durante aproximadamente 30 minutos antes de transferirlo a un molde cúbico de plástico estándar (ASTM C-109). Las paredes internas del molde están recubiertas con láminas de policarbonato delgadas de 0,02 pulgadas para producir superficies de muestra suaves y garantizar la transparencia de la muestra. Cubos de muestra (dimensiones: \(\approx\) 49 mm \(\times\) 49 mm \(\times\) 42 mm, \(\text {grosor}\times \text {ancho}\times \text {alto }\); peso: \(\approx 100 \pm 1\) g) se obtienen después de curar y endurecer a temperatura ambiente durante aproximadamente 48 horas.

Las pruebas de punción dinámica se realizan utilizando un cañón de aire comprimido personalizado (Fig. 1b) (Laboratorio de pruebas estructurales y de carga balística (BLAST), Universidad Estatal de Carolina del Norte). Los proyectiles para pruebas se fabrican utilizando una impresora 3D de estereolitografía (SLA) (Form 3, Formlabs Inc., resina transparente, FLGPCL04). Cada proyectil consta de una base cilíndrica que pasa a una sección cónica (Fig. 1c) que tiene un ángulo de cúspide controlado (\(2\theta =[30^{\circ }, 40^{\circ }, 50^{\circ }, 60^{\circ }]\)) y radio de la punta (Fig. 1c y Fig. complementaria S1). Se seleccionan dos longitudes de proyectil (\(\\approx\) 35 y 73 mm) para adaptarse a las variaciones en la profundidad de la punción a diferentes velocidades de prueba. La punta del proyectil tal como se fabrica se afila o se desafila con papel de lija (grano 2000) y se limpia a fondo antes de realizar la prueba. Las puntas preparadas se examinan bajo un microscopio estereoscópico (Fig. 1c) (M205C, Leica Microsystems Inc.) antes y después de una serie de pruebas de punción para medir el radio y examinar la integridad estructural, respectivamente. Durante una prueba de punción, se carga un proyectil en el cañón del cañón en una posición diseñada (Fig. 1b) antes de ser propulsado mediante una presión calibrada (que oscila entre 10 psi y 50 psi) para impactar una muestra objetivo. La muestra se coloca a una distancia tal que el inicio del impacto se produzca inmediatamente después de que el proyectil haya salido completamente del cañón. Por lo tanto, se mantiene la velocidad de salida y se controla la velocidad al inicio del impacto. La velocidad de punción (como se enumera en la Tabla 1) se calibra mediante una cámara de alta velocidad (FASTCAM SA-Z, Photron Inc.) y un procesamiento posterior a la imagen y al video (ImageJ). La gran diferencia entre el peso de la muestra (\(\approx 100\) g) y el peso del proyectil (\(\approx 3.6\) g para los más cortos y \(\approx 5.2\) g para los más largos) Por diseño, combinado con la adhesión entre la muestra y la etapa de soporte, garantiza que el proyectil se detenga casi por completo en la profundidad máxima de punción y que el sistema quede momentáneamente estacionario antes de que el proyectil y la muestra sean repelidos mutuamente por el elástico liberado. deformación.

Las pruebas de punción cuasiestáticas se llevan a cabo utilizando un banco de pruebas universal (Instron 5944, Instron Inc.) (Fig. S2). Un proyectil impreso en 3D como se describe en el método de punción dinámica (longitud: \(\approx\) 73 mm; \(2\theta =[30^{\circ }, 40^{\circ }, 50^{\circ }, 60^{\circ }]\)) se monta en la cruceta antes de descender e insertarse en un cubo de muestra de silicona colocado en una etapa de compresión a una velocidad de alimentación de 10 mm/min. La respuesta completa de fuerza-desplazamiento se mide durante el proceso de punción para 1) detectar el inicio de la fractura; 2) calcular el área bajo la curva como una estimación del trabajo total realizado/inversión de energía. Para cada ángulo de cúspide seleccionado, se aplica un trabajo total controlado realizado (\(0,26\pm 0,01\) J) controlando el desplazamiento máximo. La magnitud del trabajo realizado se calibra de manera que el desplazamiento máximo sea mayor que el desplazamiento crítico al inicio de la iniciación de la grieta durante al menos \(2\theta \le 50^{\circ }\); Al mismo tiempo, la profundidad máxima de punción en la configuración no deformada es menor que la longitud disponible de la zona cónica de la herramienta de punción.

Se capturan imágenes microscópicas de la superficie de fractura de punción no deformada después de retirar la herramienta de punción del sustrato del material utilizando un microscopio estereoscópico (M205C, Leica Microsystems Inc.). Las imágenes se unen en el posprocesamiento si es necesario para reconstruir la vista lateral completa de la superficie de la fractura (p. ej., Fig. 1c) utilizando ImageJ. La profundidad de la punción se determina tanto a partir del procesamiento de imágenes microscópicas como del sondeo manual (inserción de sonda paralela adyacente a la superficie de la fractura) midiendo y promediando la distancia entre el vértice de la superficie de la fractura y la abertura superficial de la grieta a lo largo de la línea central.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio están incluidos en este manuscrito y su información complementaria.

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Los autores desean agradecer a la Dra. Stephanie Crofts por sus esclarecedores comentarios sobre los primeros borradores de este manuscrito. También nos gustaría agradecer a los dos revisores y editores anónimos por sus comentarios constructivos que mejoraron enormemente este manuscrito. Este trabajo fue apoyado por la Fundación Nacional de Ciencias (subvención n.º NSF IOS 19-42906 CAR a PSLA).

Departamento de Evolución, Ecología y Comportamiento, Escuela de Biología Integrativa, Universidad de Illinois Urbana-Champaign, Urbana, IL, 61801, EE. UU.

Bingyang Zhang y Philip SL Anderson

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BZ y PSLA concibieron los experimentos, BZ realizó los experimentos y analizó los datos, PSLA supervisó el proyecto y BZ y PSLA participaron por igual en la planificación, redacción y edición del manuscrito. Ambos autores revisaron el manuscrito.

Correspondencia a Bingyang Zhang.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Zhang, B., Anderson, PSL Investigación de la relación forma-función mediada por la tasa en la punción biológica. Informe científico 13, 12097 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-39092-8

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Recibido: 28 de marzo de 2023

Aceptado: 20 de julio de 2023

Publicado: 26 de julio de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-39092-8

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